rutas+metabolicas+c3+c+y+cam

FOTOSINTESIS: DIFERENCIAS EN LAS VIAS METABOLICAS C 3  , C   4   Y CAM Por: Dr. A. Benavides Tésis: Las modificaciones en estructura y  fisiología de las plantas C  4  y CAM frente a las C 3  son el resultado de la presión selectiva del ambiente sobre un carácter complejo: uso eficiente del agua frente a la asimilación de CO  2. Argumento: La ruta metabólica ** C 3  ** se   encuentra en los organismos fotosintéticos como las cianobacterias, algas verdes y en la mayoría de las plantas vasculares. Las vías metabólicas ** C 4  ** y ** CAM ** se encuentran solo en   plantas vasculares. Las vías C 4  y CAM involucran mecanismos especializados para la concentración y transporte del CO  2  a los sitios de fijación por ** RUBISCO ** (vía C 3  ), pagando un precio extra en términos de ATP por unidad de CO 2  fijado, sin presentar ninguna modalidad o mejora bioquímica en términos de la eficiencia de RUBISCO sobre la vía C  3. De las especies estudiadas hasta el momento aproximadamente el 89% son C 3 , el 10% son CAM y el restante 1% son C 4  ; adicionalmente se conocen unas cuantas especies que son intermedias C 3  -C  4. Porqué la presencia de un mecanismo energéticamente más costoso para la fijación de CO  2  por RUBISCO? La  respuesta aparentemente se relaciona con la presión selectiva que ejercen ciertos ambientes en cuanto a la relación CO 2 fijado vs. H 2  O transpirada o ** Eficiencia ** en el Uso del Agua (EUA). Puede demostrarse que incluso bajo condiciones ambientales favorables una planta C 3 pierde por los ** estomas ** aproximadamente 100 moléculas de H 2  O por molécula de   CO  2  que entra por ellos. En zonas con aporte constante de agua este hecho no representa un problema pero en regiones áridas y semiáridas si llega a serlo. Por otro lado, dado que la planta (a través de la actividad estomática) responde finamente al  balance entre CO  2  ganado/H  2  O perdida, aquellas condiciones que lleven a un balance desfavorable como alta temperatura e irradiancia, alto déficit de presión de vapor entre mesófilo y atmósfera, aporte limitado de agua por el suelo o conductividad eléctrica muy alta en la solución de  agua del suelo, tenderán al incremento en la  restricción difusiva del agua con el cierre estomático parcial o total. Sin embargo dicho cierre estomático también impacta negativamente la difusión de CO 2  lo cual se traduce en aumento en la ** actividad fotorespiratoria ** de la planta, cosa que no ocurre en las plantas C 4  o CAM. En  diferentes estudios ha sido demostrado que bajo condiciones de enriquecimiento atmosférico con CO 2  o mantenimiento de niveles óptimos de   humedad en el suelo las plantas C  4  no muestran ventaja significativa sobre las C 3  (Black, 1986). En aquellos ambientes con restricciones hídricas constantes, estacionales o diarias como son las zonas áridas, semiáridas y ambientes epifíticos las plantas C 4  y CAM funcionan como especialistas de grán éxito con mayor EUA en comparación con las plantas C 3. Las modificaciones bioquímicas con lo cual se consigue esto se relacionan con el aumento en la cantidad y eficiencia de acción de la anhidrasa carbónica (AC), la cual según Badger y Price (1994) tiene importancia marginal en las plantas C 3 , y con la acción de un sistema de bombeo del CO  2  conseguido a través de la acción de la   fosfoenolpiruvatocarboxilasa (PEPc) y ** ATPasas ** de membrana. Para las plantas C4 el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO 2  es fijado en dos compartimientos diferentes: en el mesófilo el CO 2  es fijado como HCO  3 - por la AC para ser tomado a continuación por la PEPc que incorpora el carbono en un ácido C 4. Este ácido C 4  es transportado hacia la vaina del haz vascular por la acción de acarreadores específicos ATP dependientes en donde es descarboxilado para liberar CO  2  que es fijado por RUBISCO e incorporado en el ciclo de   Calvin-Benson. Con la acción de este mecanismo de concentración y bombeo de CO 2  hacia los sitios de fijación por RUBISCO la planta es capaz mantener tasas altas de asimilación de CO 2  en   presencia de baja concentración intercelular de dicho gas. A pesar de estas adaptaciones las plantas C 4  no son más tolerantes al estrés hídrico severo que las C  3  ; esto es, el mecanismo C  4  es una adaptación encaminada al uso eficiente del agua, no a la tolerancia al estrés hídrico. Por otro lado las plantas CAM si muestran adaptaciones para tolerar ** estrés hídrico ** severo: suculencia de tejidos o suculencia celular, disminución drástica en la relación área/volumen de los órganos fotosintéticos, cierre estomático diurno que limita fuertemente la pérdida de agua combinado con apertura nocturna con lo cual no se compromete la ganancia de CO 2 , presencia de   sistemas radicales extensivos, etc.  En las plantas CAM el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO  2  es fijado en dos etapas separadas temporalmente, más que físicamente como ocurre en las C 4. Durante la noche la  apertura de los estomas permite la difusión de CO  2  que es fijado como HCO  3 - por la AC y es  tomado por la PEPc que lo incorpora en ácidos C  4  que se acumulan en las vacuolas vía una bomba de membrana ATP dependiente. Durante el día los estomas cierran y los ácidos C 4  son llevados al   citoplasma, a través de un mecanismo aparentemente pasivo, en donde son descarboxilados. El CO 2 liberado, que alcanza concentraciones internas muy altas, es fijado en los cloroplastos por RUBISCO para incorporarlo al ciclo de Calvin-Benson.